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植物花粉敗育相關因素綜述

摘 要: 雄蕊心皮化、雄蕊受損和花粉發育異常等多種因素都可以導致植物雄性不育,形成敗育的花粉粒。綜述了在雄性不育中植物花粉敗育與呼吸作用、膜脂過氧化、物質代謝和小RNA等的關系。 關鍵詞: 花粉敗育; 呼吸作用; 膜脂過氧化; 物質代謝; 小RNA; Abstract: Many f
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  摘 要: 雄蕊心皮化、雄蕊受損和花粉發育異常等多種因素都可以導致植物雄性不育,形成敗育的花粉粒。綜述了在雄性不育中植物花粉敗育與呼吸作用、膜脂過氧化、物質代謝和小RNA等的關系。

  關鍵詞: 花粉敗育; 呼吸作用; 膜脂過氧化; 物質代謝; 小RNA;

  Abstract: Many factors, such as pistillody of stamens, damage of stamens and abnormal pollen development, can lead to male sterility in plants and the formation of abortive pollen grains. The relationship between pollen abortion and respiration,membrane lipid peroxidation, material metabolism and sRNA in male sterile plants was reviewed.

  Keyword: pollen abortion; respiration; membrane lipid peroxidation; material metabolism; sRNA;

  在對玉米、水稻、小麥和油菜的研究中都有雄性不育的報道[1,2,3,4]。雄蕊心皮化、雄蕊受損和花粉發育異常等多種因素都可以導致植物雄性不育,形成敗育的花粉粒[5]。目前,基于大量的研究發現,導致花粉敗育主要與線粒體的呼吸作用異常、膜脂過氧化、物質代謝紊亂和小RNA功能異常等有著密切的關聯。

  1、 植物花粉敗育與呼吸作用的關系

  在雄性不育系中,與呼吸過程有關的酶類活性普遍低于保持系,表明雄性不育系中花藥的呼吸作用受到了抑制,使得能量平衡被打破,這是不育系的一個非常重要的特征[6]。周培疆等[7]在研究細胞質雄性不育系的花藥發育過程中發現,與呼吸作用有關的酶(包括參與三羧酸循環的多種酶)的活性均低于可育系。在小孢子發育不同時期均觀察到結構異常的線粒體,并且不育系的花粉中線粒體數量明顯減少,內含物異常,不能行使正常代謝功能,最終導致花粉敗育。線粒體是呼吸過程中至關重要的細胞器,為植物提供必要的生長、發育和繁殖所需要的能量。在大部分植物中線粒體是半自主的細胞器,攜帶著一定的遺傳信息,且不同的物種間差異較大,植物的線粒體基因組在66~11.3 kb,不同種屬間基因的排列順序變化很大[8]。在植物線粒體基因組中含有許多同向和反向重復序列,在核基因的調控作用下,這些重復序列可以實現分子內和分子間的重組,產生大小不同的線粒體DNA,同時還存在高度可變的RNA編輯過程。線粒體基因組這些重復序列間的重組形成的異常嵌合基因和錯誤的RNA編輯可能是引起植物細胞質雄性不育的主要原因之一[9]。如芥菜雄性不育系hau CMS線粒體中的重復序列是其保持系的兩倍,并且與雄性不育相關的基因orf288下游的3個大重復序列與該重復序列有關[10]。線粒體中缺少正確的RNA編輯會抑制DNA的轉錄過程,最終導致植物或細胞的死亡。轉錄后RNA編輯是線粒體基因調控非常普遍且重要的方式[11]。通常開花植物中線粒體基因轉錄后RNA編輯是將編碼區中特定的胞嘧啶殘基轉化為尿嘧啶(C-U)[12]。在細胞質雄性不育系中,育性恢復基因RF調節特異的RNA轉錄后編輯,通過切割或降解導致細胞質雄性不育的相關產物來恢復育性[13]。

  2、 植物花粉敗育與膜脂過氧化的關系

  水稻中較高濃度H2O2的積累與膜脂過氧化的加劇是雄性不育的重要原因之一[14]。水稻不育系中SOD、POD、CAT等的活性低于保持系,這使得不育系小孢子中高濃度的H2O2無法及時清除[15]。在花椰菜雄性不育系的研究中發現活性氧清除酶的活性比保持系高,這可能是不育系通過清除體內過量的活性氧的一種自我保護反應[16]。2013年有研究發現在水稻中成功克隆的野敗型細胞質雄性不育基因WA352是一個組成型表達的基因。WA352特異積累在花粉母細胞期的絨氈層與核基因編碼且定位于線粒體的蛋白COX11進行互作。COX11具有消除活性氧的功能,可以抑制細胞程序性死亡。WA352與COX11互作干擾了活性氧的正常清除,絨氈層線粒體中積累了過量活性氧,同時誘導細胞程序化死亡(PCD)的細胞色素c釋放到細胞漿,絨氈層提前啟動PCD過程,這種與小孢子發育不同步的絨氈層異常降解可能是導致花粉敗育的主要原因之一[17]。異常的絨氈層PCD過程,使得過氧化物酶的活性發生了異常,產生大量的H2O2無法及時正常清除,從而對蛋白質的合成起到了抑制作用。此時正值小孢子內生化反應最活躍,是核進行有絲分裂的時期,蛋白質的缺失最終致使核發育畸形,最終導致花粉敗育[18]。

  3 、植物花粉敗育與物質代謝的關系

  高等植物的小孢子沉浸在充滿來自體細胞絨氈層的糖類和脂類的花粉囊中,花藥發育早期大量的糖類被運輸到花藥中供其發育[19]。絨氈層細胞適時進入PCD過程,向花粉囊釋放大量糖類、脂類和蛋白等營養和結構物質,以保證小孢子正常發育及成功授粉[20]。絨氈層作為物質運輸和轉運的中轉站,對流入藥室中的各種物質進行篩選,在絨氈層內部的酶系統可以將脂滴轉化為糖類物質,也可以將糖類物質轉化為脂滴,亦可以將多糖轉化成單糖,這些重要的物質最終都運輸給小孢子供其正常發育[21]。在花粉發育后期,花粉內會積累大量的淀粉,這為花粉的萌發儲存能量,并且這也是花粉成熟的標志。因此,高等植物絨氈層細胞是否能夠正常向花粉囊中釋放糖類、脂類和蛋白質等,直接決定著花藥內營養物質的積累、分配與花粉的育性。

植物花粉敗育相關因素綜述

  3.1、 多糖積累與小孢子育性的關系

  植物花藥發育是一個以花粉為庫的營養物質運輸和轉化的過程,最終在成熟花粉中積累大量的營養物質供其萌發時利用。在小麥花粉發育的早期,干旱脅迫導致花藥中可溶性糖和蔗糖含量異常積累,最終導致花粉敗育,推測蔗糖的水解過程受到抑制影響了花粉的育性[22]。細胞壁轉化酶調節蔗糖的卸載,液泡轉化酶調節碳水化合物的代謝過程[23]。在花藥中干擾糖類的卸載和代謝能夠抑制花粉的發育并引起雄性不育。在小麥水分脅迫引起的雄性不育系中,花藥中高度表達的細胞壁轉化酶基因IVR1和液泡轉化酶基因IVR5都下調表達,這兩個關鍵酶的功能缺失影響糖類的轉運和代謝過程,可能是導致花粉敗育的主要原因[24]。在水稻類似的研究中發現,特異性的在花藥中表達的基因OSINV4,在冷脅迫下表達水平降低,該基因表達下調可能導致花粉粒中己糖產生和淀粉形成積累受到一定影響,最終導致花粉敗育。耐寒品種中,OSINV4的表達不會因寒冷而降低,蔗糖不會在花藥中積累,花粉粒中的淀粉形成也不受影響[25]。油菜中,通過反義抑制花藥中特異表達的細胞壁轉化酶基因Bncw INV2,導致花粉發育過程受到阻斷、花粉敗育[26]。在生理性雄性不育的研究中發現,可育1376自二核期開始,營養細胞中積累大量的淀粉顆粒,隨著二核花粉中大液泡的消失和內容物的增加,至三核期花粉粒中充實著大量的淀粉顆粒,為花粉萌發儲存能量。而(S)-1376提前降解的絨氈層過早地釋放營養物質,致使在二核期以后,花粉不溶性多糖積累有限,最終致使花粉敗育[27]。

  3.2、 脂類的積累與小孢子育性的關系

  脂類物質的合成一般有兩種形式:一種是在質體中從頭合成;另一種是內質網中脂肪酸的修飾,如不飽和化、羥基化、脂肪酸鏈的延長等[28]。在質體和脂質體中適當的脂類積累和花粉壁的正常形成呈正相關,參與脂肪代謝的基因突變會導致絨氈層形態異常和花粉外壁形成缺失[29]。不育系的四分體時期花粉母細胞分布較少的脂質顆粒,可能由于提前降解的絨氈層不能釋放油脂和質體類物質,最終導致花粉敗育[30]。絨氈層降解釋放的大量孢粉素運至花粉母細胞外壁,形成形態規則、結構完整的球狀花粉壁。小孢子外壁主要是由脂肪酸代謝物和酚醛酸高度聚合形成的孢粉素構成的[31]。在白菜核不育兩用系中,小孢子時期的可育花藥中絨氈層細胞將植物體內轉運到花藥中的多糖類物質轉化為脂類物質供花粉吸收[32]。在水稻dpw突變體中,絨氈層和小孢子中無法特異性地形成正常功能的DPW蛋白,致使脂肪酸代謝發生紊亂,不能形成功能性的脂肪醇,花粉粒退化,花粉外壁不規則,花藥發育異常[33]。

  3.3、 蛋白質的積累與小孢子育性的關系

  小孢子的整個發育過程具有一定的時序性,如果這種時序性被打斷或擾亂就可能導致雄性不育[34]。蛋白質組學研究認為,細胞質雄性不育以及細胞核雄性不育中,植物雄性不育與某些重要的蛋白質的表達量的上調、下降、甚至缺失不表達,或者某些蛋白質的新增表達有關,這些重要的蛋白質分別參與了生物體內雄配子發育過程中各種物質代謝、DNA轉錄、信號轉導、蛋白質合成、淀粉合成、細胞凋亡等重要生理過程[35]。趙海燕等[36]在棉花小孢子敗育的研究中發現,在棉花不育系異常降解的絨氈層使得過氧化物酶的活性發生了紊亂。王澤立等[37]在玉米CMS-S恢復基因的研究中發現,雙向電泳中某些特異性關鍵的蛋白質點的出現與消失,可能與玉米S型雄性不育的育性恢復有一定關系。在細胞質雄性不育的花藥發育過程中,不育系的營養物質和重要的蛋白酶類物質隨著花藥敗育過程的進行,其分解代謝逐漸增強而使得代謝紊亂,影響花粉的育性[38]。

  花粉發育是一個復雜的過程,是多種代謝途徑、信號通路等協調進行的,在這個過程中,細胞間的信號傳導也起著非常重要的作用。許多轉錄因子,如在絨氈層和小孢子中特異表達的MYB80使得絨氈層異常降解而不能正常給小孢子提供營養物質導致雄性不育[39]。DEFECTIVE POLLEN WALL(DPW)是一個核基因編碼脂肪代謝的脂酰還原酶,該基因主要在絨氈層和小孢子中特異表達,并且其編碼的酶通過N端的一段信號肽定位在質體中,與其時空表達模式類似的基因CYP704B2的表達產物可能被定位在內質網上,主要功能是催化C16和C18脂肪酸的羥基化,其突變體dpw表現花粉外壁缺陷,導致小孢子敗育[40]。大量的試驗表明,絨氈層在小孢子正常發育過程中起著非常重要的作用。擬南芥中AtMYB103是絨氈層發生和形成正常小孢子所必須的基因,其突變體myb103絨氈層細胞提前降解,不能釋放油脂和質體類物質。在AtMYB103的3′端融合了一個編碼12個氨基酸一小段DNA,抑制AtMYB103的表達,將其轉入擬南芥中,使得絨氈層提前降解,不能釋放油脂和質體類物質,從而得到大部分植株為完全雄性不育系[41]。

  水稻csa突變體中,花藥絨氈層細胞在花藥發育的后期降低了碳水化合物的水平,且引起雄性不育的同時下調編碼單糖轉運體基因MST8的表達[42]。花藥中特異表達的TAZ1基因功能的喪失會引起矮牽牛絨氈層提前降解,并最終導致小孢子的提前退化敗育[43]。絨氈層細胞的適時解體,可為小孢子的發育提供營養核結構物質以及發育所需要的空間,在花粉發育的整個過程中,為營養物質、結構物質的運輸和轉化,信號的正常傳遞等起關鍵性的作用。

  4 、植物花粉敗育與小RNA的關系

  最近幾年非編碼RNA(nc RNAs)參與植物雄性不育被逐漸證明[44]。有研究表明,不同的作物可育系和不育系中miRNAs的表達是不同的,這些證據證明雄性不育系的形成與miRNAs異常有關[45]。深度測序和生物信息學的發展為深入研究nc RNAs參與植物雄性不育提供了更好更嚴謹的技術手段[46]。

  4.1、 sRNA參與植物雄性不育

  有研究表明,在擬南芥、番茄和蘆筍中miR167家族參與生長素應答來調控雄性不育[47,48,49]。在擬南芥中過表達miR167導致雄性不育[50]。在白菜中一個編碼PPR蛋白的基因bra027656,是miR158的靶基因。在過表達bra-miR158的轉基因品系中,編碼PPR蛋白的基因表達受到抑制,引起花粉代謝和花粉內壁發育缺陷,導致花粉萌發和花粉活力顯著下降[51]。類似,有實驗室在大豆中鑒定了包括gmamiR156、gma-miR160等一系列的miRNAs,這些miRNAs都抑制PPR蛋白的形成[52]。在擬南芥中過表達miR159能夠延遲開花,miR159通過調節編碼MYB轉錄因子的基因與花藥發育有著非常廣泛的關聯。如,擬南芥中來自MYB轉錄因子家族的MYB103對花粉外壁的形成起著非常重要的作用,過表達miR159導致MYB103合成受到抑制,并且導致絨氈層提前降解,導致花粉敗育[53]。在蘿卜的不育系和保持系中,miR159的表達差異非常顯著,試驗中miR159轉錄本水平的升高降低了MYB101的表達,從而抑制了蘿卜花藥絨氈層的發育和外壁的形成[46]。在玉米中zma-miR601靶向調控與花形態建成和花粉發育有關的MADs-box轉錄因子家族的基因,還可能參與調控含黃素單氧化酶(FMO)和乙酰輔酶A水合酶(ECH)的基因,ECH在絨氈層脂肪酸代謝中必不可少。在細胞質雄性不育系的花藥中上調miR601的表達量后導致ECH的表達水平降低,擾亂了脂肪酸代謝,導致絨氈層中能量不足,最終導致絨氈層細胞異常[54]。在芥菜生殖發育過程中,細胞質雄性不育系中ATP硫酰化酶1(APS1)的表達明顯高于雄性可育系。與此同時,miR395的表達降低。進一步分析證實,在芥菜不育系中,APS1表達與miR395轉錄水平呈負相關[55]。

  4.2、 lncRNAs參與植物雄性不育

  在植物和動物的轉錄本中,有很大一部分包括200 nt長的未翻譯RNA轉錄本,通常稱為長非編碼RNA(Long non-coding RNAs,lnc RNAs)。這些lnc RNAs分子具有多種生物學功能[56]。迄今為止,大多數lnc RNA研究都是在動物(包括人類)上進行的,而對植物的研究則較少。最初在植物中報道的一些具有生物學意義的lnc RNA,包括大豆[57]和蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)[58]中的GmENOD40和MtENOD40,并且已知它們調節結節的器官發生。也有報道表明植物開花和雄性不育也與lnc RNAs有關[59]。

  有大量的研究表明lnc RNAs在雄配子體發育過程中上調表達。如,玉米lnc RNA(zm401)在雄性配子體發育和成熟花粉粒中表達非常豐富[60]。進一步研究證實,該表達模式對玉米雄性生殖發育具有特異性。并且推斷zm401在調控花粉發育特異性基因MZm3-3、ZmMADS2和ZmC5的表達中起重要作用,zm401突變體絨氈層和小孢子發育異常,最終產生不育花粉[61]。在大白菜中克隆了一個具有花粉特異性表達的nc RNA(828 bp),標記為Brassica campestris Male Fertility 11(BcMF11)。通過反義RNA技術抑制BcMF11的活性,導致絨氈層解體異常、小孢子無細胞質等,最終導致小孢子敗育[62]。

  植物中基于lnc RNA調控基因表達的方式有以下幾種:與RNA結合蛋白(nuclear speckle RNA-binding protein NSR)的相互作用調節可變性剪接;通過染色質重塑進行轉錄調控和mRNA的翻譯水平調控;靶目標模仿機制;通過直接與目標RNA結合,形成雙鏈lnc RNA-RNA,掩蔽剪接位點和信號[63,64,65]。

  與miRNA相似,真核生物中的大多數lnc RNAs都是由RNA polⅡ轉錄的。植物中也有研究報道RNA polⅣ和RNA polⅤ也可以轉錄lnc RNAs,該類lncRNAs特異性地參與RNA介導的DNA甲基化過程[66]。在水稻中,LDMAR(Long-day-specific Male-fertility associated RNA)是長度為1 236 nt的lnc RNA,研究表明其參與調控水稻生殖發育,在長日照條件下,LDMAR的表達維持水稻花粉正常發育[67]。但是單堿基的突變改變LDMAR的二級結構,導致LDMAR的啟動子區域的甲基化程度升高,LDMAR的表達量下降,花粉程序化死亡,最終導致光敏不育[68]。

  5、 展望

  本文綜述了呼吸作用、膜脂過氧化、物質代謝和nc RNAs與植物花粉敗育間的關系,對這些領域深入的研究將為作物育種和雜種優勢利用提供更廣闊的視野。呼吸作用和膜脂過氧化與植物雄性不育間的關系一直是熱門的研究領域,最近幾年越來越多的實驗室開始關注絨氈層和nc RNA分子與雄性不育之間的聯系。nc RNA對雄性不育的貢獻仍有待發掘,破譯nc RNA的工作機制將有助于更好地理解細胞質基因組與細胞核基因組之間的相互作用而導致的花粉不育。近年來,水稻中nc RNA與TGMS、PGMS的相關性研究為今后的研究提供了廣闊的空間。同時,植物線粒體基因組中存在的nc RNA提供了基礎去證明nc RNA與雄性不育間的聯系。

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    張鵬飛,張道榮,凌冬,劉先斌,周芳菊,湯清益,孫華衛,唐清.植物花粉敗育的研究進展[J].湖北農業科學,2019,58(23):10-15. 轉載請注明來源。原文地址:http://www.ezcmv.com.cn/html/zhlw/20200204/8237432.html   

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